Aynı kromozom üzerinde bulunan genlere bağlı genler denir ve bu genler bir bağlantı grubuna dahildir.MENDEL,bu bağlantı gruplarının kalıtımını çalışmıştır;fakat bazı sapmaların açıklamasını bir türlü yapamamıştır.Mendel kanunlarının ikinci defa keşfinden sonra çeşitli bitki ve hayvanlarla pek çok çaprazlamalar yapıldı ve görüldü ki bazı fenotipik karakterler birbirini takip eden döllerde genellikle bir arada oluyorlardı.

Bir kromozom üzerinde bütün genler birbirine bağlı olduğu için beraberce katılma eğilimleri vardır.Örneğin;12. kromozom üzerindeki bir gen büyükbabadan geliyorsa aynı kromozom üzerindeki diğer genlerin de büyükbabadan gelme olasılığı fazladır.İşte bu karakterleri meydana getiren genler dölden döle beraberce geçmektedir.Bu olaya bağlantı (Linkage) denir.Aynı kromozomda yerleşmiş genler aynı linkaj grubuna aittir.

Genler kromozomlar üzerinde bulunmaktadır ve her gen grubu bir kromozoma karşı gelmektedir.

Bir çift allel çapraza katıldığına teorik olarak eşit sayıda 4 çeşit mayotik ürün vereceği görülür.Eğer dört çeşit mayotik ürün eşit sayıda değilse,bağımsız açılım olmamıştır ve bu gen lokusları bağlıdır denir.Bir kromozom üzerinde yerleşmiş bulunan bütün genler bir bağlantı grubu oluşturur.Bu durumda bir canlının sahip olduğu bağlantı gruplarının sayısı onun haploid kromozom sayısına eşittir.

Bağlantı ilk defa 1906 yılında BATESON ve PUNNET tarafından farklı bezelye varyeteleri ile yapılan çaprazlamalar sonunda keşfedilmiştir. Yapılan deneylerde Mendel’in dihibritteki beklenen F₂ oranından (9:3:3:1) sapmalar görülmüştür,7:1:1:7 gibi.büyük gruplar ana-babaya benzer gruplardı. Küçük gruplar rekombinasyonlardı.Bu genlerin aynı kromozom üzerinde olduğunu ve bağlantılı kalıtıldığını gösterir.Fakat yeni rekombinasyonlar nasıl oluşmuştu?

Sitolojik çalışmalar sonucu bu sorunun cevabı bulundu;Mayozun ilk profaz ve metafaz safhasında çift kromozomların kiazma yaptığı görüldü.Böylece kromozomlar arasında parça değişimi yapılarak genlerin rekombinasyonları sağlanıyordu.

Bağımsız açılım kuralına uymayan ilk ayrılık 1906 da W.BATESON ve R.C.PUNNET tarafından tatlı bezelyelerle yapılan deneylerde gözlenmiştir.Mor çiçekli ve uzun polenli bitkiler,kırmızı çiçekli ve yuvarlak polenli bitkiler çaprazlanmıştır.sonuç olarak (9:3:3:1) oranı bulunamamış bilakis iki atasal tipten fazla oranda elde edilmiştir.

                                                                         F₁: ( mor-uzun)          F₁ х   F₁

        Genler arasında bağlantı olmasına rağmen çaprazlamalar sonucunda rekombinant tiplerin meydana gelmesi gösterir ki bağlantı mutlak değildir,çözülebilir.Bağlantının derecesi bir bağlantı grubunda , yani bir kromozom üzerinde bulunan genler arasında ki mesafeye bağlıdır.Birbirine yakın olan iki gen kuvvetli,uzak olan iki gen ise daha zayıf bir bağlantı gösterir.Bu durum bağlantının kuvveti ile genler arasında bir ters orantının olduğuna işaret eder.bağlantının çözülmesi ve kombinasyonların meydana gelmesi krossing-over sayesinde meydana gelmektedir.İki gen arasında krossing-over meydana gelmesi ihtimali iki gen birbirinden ne kadar uzaktaysa o kadar fazla , ne kadar yakın ise o kadar azdır.Krossing-over değeri genler arasındaki mesafe ile doğru orantılıdır,ve krossing-over oluşum sıklığı genler arasındaki mesafenin bir ölçüsüdür.Bağlantının derecesi; iki gen arası yüzde 1 lik bir krossover frekansına eşittir.Bu da sentimorgan ile ifade edilir. Bu aynı zamanda 1 harita birimidir.Çapraz sonucu oluşan bir oğul döl içinde %1 oranında rekombinasyon sonucu oluşan fenotipik birey varsa iki genin harita mesafesi 1 dir.Herhangi bir test çaprazında yavru döldeki rekombinantların oranı %50 yi geçmez.

      Morgan ve öğrencileri drosophila ile yaptıkları linkaj deneylerinde kromozomlardaki bağlı genler arasında genetik değiş tokuş olup olmama ihtimalini araştırmışlardı.

      Morgan,beyaz-minyatür bir dişi (wm/wm) ile yabanıl bir tip erkeği (w ⁺ m⁺ /Y) çaprazladı. F₁ erkekleri beyaz göz ve minyatür kanatlara sahipti,tüm dişiler ise ,hem göz rengi ve hem de kanat büyüklüğü ıraları için yabanıldı (genotipi  w⁺ m⁺ / wm) . F₁ bireyleri kendi aralarında eşleştirilip F₂ sinekleri analiz edildi.Morgan F₂ deki sineklerde atasal olmayan beyaz gözler ve normal kanatlar ile kırmızı gözler ve minyatür kanatların fenotipik kombinasyonlarını gözlemledi.Toplam olarak 2441 F₂ sineğinin 900’ü yada yüzde 36.9’u rekombinant fenotiplere sahipti.Rekombinantları açıklamak için Morgan , mayozun yüzde 36.9’unda F₁ dişilerinin iki X kromozomu arasında yer değiştirmenin olacağını önermiştir.Sperm üretimi için böyle bir değiş-tokuş ileri sürme gereği görülmez çünkü, meydana gelen erkekler hemizigottur ve homolog olmayan X ve Y arasında genetik yer değiştirme olayı görülmez.

     Morgan’ın drosophila’da beyaz gözlü ve minyatür kanatlı çeşitleri deneysel olarak çaprazlaması X kromozomundaki linkaj ve rekombinasyona kanıt olmuştur. Morgan yaptığı bu deneyler sonucunda şu sonuçlara varmıştır :

    I ) Kalıtımda atasal fenotipik grupların oranı her zaman rekombinant fenotipik bireylerin oranından daha fazladır.

 I I ) Mayozda ayrılım sırasında aynı kromozom üzerindeki allellerin birbirine yakınlıkları arttıkça birlikte kalma eğilimleri artar.

SOMATİK ( MİTOTİK ) KROSSİNG – OVER

       Krossing – over mayoz dışında somatik hücrelerde de olmaktadır.Benzer bir resiprokal mekanizma ile , iki homolog kromatid birbirinin yanına gelerek başlar ve daha sonrada kırılma ve yeniden birleşme olayları izler. Mayozdan farklı olarak , sinaptonemal komplex oluşmaz .mitotik kromozomlar normal olarak yanyana gelmediğinden mitotik kross-overin ortaya çıkması göreceli olarak seyrektir.Aspergillus nidulans ‘ta mitotik krossing-over yüz hücre bölünmesinde yaklaşık bir kez görülür.

   Mitotik rekombinasyon 1936 ‘ da Curt Stern tarafından sirke sineklerinde ikiz benekler varlığı not edilerek kaydedilmiştir.Bu drosophila vücut renginin sarı alleli ( y ) ve kıl morfolojisinin ucu kıvrık tüylü (sn) alleli bakımından dihibritti. İkiz benek kıvrık tüy lokusu ile sentromer arası bir kross-over ile açıklanabilirdi.Bir sn-y bölgesi kross-over , yalnız sarı beneği üretirken ; birisi y ve sn , diğeri sn-sentromer bölgesi arası çifte kross-over yalnızca sn beneğini verir.Yapılacak laboratuar çalışmalarında çift beneğin en yaygın , sonra sarı beneğin ve az yaygın sn (kıvrık tüy) beneklerinin varlığı gözlenecektir. Kıvrık tüy beneğinin seyrek olma nedeni bunların çifte kross-over gereksinimlerinden kaynaklanmaktadır. Mitotik kross-over ler gelecek nesillere aktarılamazlar.